茄子细菌性青枯病

　　茄子细菌性青枯病
茄科植物细菌性青枯病(bacterialwiltofnightshadefamily)是一种广泛分布于热
带、***带和某些温带地区的世界性病害，是多种农作物减产的主要原因。该病可危害以茄
科为主的44个科的300多种植物。我国福建、广东、广西、四川、云南、湖南、江西、浙
江、上海、江苏、安徽等省、市（区）都有分布。一般以番茄、马铃薯、茄子、芝麻、花生、
大豆、萝卜、辣椒等茄科蔬菜以及烟草、桑、香蕉等经济作物受害较重。

一、病害症状
1．番茄番茄苗期不表现症状，植株长到30cm高以后才开始发病。首先是顶部叶片
萎垂，以后下部叶片凋萎，而中部叶片凋萎最迟。病株最初白天萎蔫，傍晚以后恢复正常，
如果土壤干燥、气温高，二、三天后病株即不再恢复而死亡，叶片色泽稍淡，但仍保持绿色，
故称青枯病。在土壤含水较多或连日下雨的条件下，病株可持续一周左右才死去。病茎下端
往往表皮粗糙不平，常发生大而且长短不一的不定根。天气潮湿时病茎上可出现1~2cm大
小、初呈水渍状后变为褐色的斑块。病茎木质部褐色，用手挤压有乳白色的粘液渗出，这是
该病的重要特征。
2．马铃薯马铃薯被害后，叶片自下向上逐渐萎垂，4~5天后全株茎叶萎蔫死亡，但
茎叶色泽仍为青绿色。切开病株上的薯块和近地面茎部，可见维管束变褐色，受挤压后也有
乳白色的粘液渗出，其症状与番茄病株上的相似。
3．茄子茄子被害，初期个别枝条的叶片或一张叶片的局部呈现萎垂，后逐渐扩展到
整株枝条上。病株茎面没有明显的症状，但将茎部皮层剥开木质部呈褐色。这种变色从根颈
部起可以一直延伸到上面枝条的木质部。枝条里面的髓部大多腐烂空心。用于挤压病茎的横
切面，也有乳白色的粘液渗出。


二、病原特性

病原菌为青枯劳尔氏菌（Ralstoniasolanacearum）。菌体短杆状，两端圆，大小0.9~2
×0.5~0.8μm，一般为1.1×0.6μm，极生鞭毛1~3根。在琼脂培养基上形成污白色、暗褐
色乃至黑褐色的圆形或不整圆形菌落，菌落平滑，有光泽。革兰氏染色阴性反应。生长最适
温度为30~37℃，最高41℃，最低10℃，致死温度为52℃10min。对酸碱性的适应范围为
pH6.0~8.0，以pH6.6为最适。（右图为：青枯劳尔氏菌形态示意图）

病原细菌在培养基上能生成氨，不能产生吲哚，并能还原硝酸盐；不能产生酸，
可以产生气体。在1%葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、甘露醇等任何一种碳源中培养（温度
29℃，经72h后）生长特别好，在柠檬酸钠或甘油中次之，在醋酸钾或淀粉中生长不很好；
在氮源物质中生长的情况是：在蛋白胨、尿素中生长最好，硫酸铵等次之，硝酸钾等又次之。
此菌经长期人工培养后易失去致病力。病菌的不同菌株在寄主范围、地理分布、致病性、
流行病学关系以及生理特征等方面有许多不同。建立一个合理的菌株分类关系对于青枯病的
流行学和防治是十分重要的。在过去的三十多年中，一直使用着双重分类系统：一是为强调
寄主亲和性而建立的生理小种，另一个是利用选择的生化特征作为划分生物型的基础。小种
和生物型是亚种下的一个非正式分类单元，并未得到《细菌命名法规》的承认。目前青枯劳
尔氏菌有5个小种，也有5个生物型。基于DNA探针和RFLP分析的结果表明，生物型1
和2与生物型3、4、5有所不同。各生物型的地理分布有明显的区别，这意味着其进化起源
的不同。一般说来，生物型1在美国占优势，生物型3则在亚洲占优势，生物型1在亚洲
大部分地区没有发现。生物型2、3和4在澳大利亚、中国（还有生物型5）、印度、印度尼
西亚和斯里兰卡均发现过。只有在菲律宾生物型1~4均有。在亚洲的低海拔地区，是以生物
型3占优势的。生物型2的广泛分布可能反映了种薯中可能有潜伏的病原物。
寄主专化性和表型特征之间的关系在生理小种3（马铃薯小种）和生物型2之间
最为清晰。一般来说小种3和生物型2是等效的。


三、发生规律
病原细菌主要以病残体遗留在土中越冬。它在病残体上能营腐生生活，即使没有
适当的寄主，也能在土壤中存活14个月乃至更长的时间。病菌从寄主的根部或茎基部的伤
口侵入，在维管束的螺纹导管内繁殖，并沿导管向上蔓延，以致将导管阻塞或穿过导管侵入
邻近的薄壁细胞组织，使之变褐腐烂。整个输导器官被破坏后，茎、叶因得不到水分的供应
而萎蔫。
田间病害除了可通过农具、家畜等传病之外，主要有以下几种传播途径。
1.种植材料的转移
细菌性青枯病可以在多种植物材料之间转移。马铃薯细菌性青枯病已经由带病种
薯在国家和地区间进行了传播。过去几十年中发生的潜伏侵染不知不觉地加剧了病害严重
度，引起了植物育种工作者极大的关注。Cruza148就是一个典型的易于传播病害的马铃薯
品种。印度的工作表明青枯劳尔氏菌可以在潜伏侵染的马铃薯薯块的皮孔和维管束部分存
在，在贮藏温度下不同位点的生存量是不同的。
病菌在种子中的传播需要利用灵敏的技术如DNA探针或单克隆抗体来检测。某
些间接证据表明这类长距离的传播是可以发生的。在芬兰的玻璃温室中用进口番茄种子长出
的番茄植株上分离出一个青枯劳尔氏菌菌株（HaywardAC1991）。1960年代在中国的几个
省份和地区发生的花生青枯病的广泛传播到纬度19N到39N之间的17个省和地区，这一
惨痛教训证明了种子传播的危害性。ZengDF等人（1994）的研究发现，4%的花生种子上
可分离到青枯劳尔氏菌。如果没有任何贮藏期，受侵染的种子即可传播病害，使青枯病发病
率达5%。但他们在贮存一年后的种子上未检测到病菌，播种后亦未发病。说明在通常的中
国栽培条件下花生中没有种子传播现象。然而进一步的研究发现，青枯劳尔氏菌可在水含量
≥10%的花生种子上存活，这说明在个别情况下也会有种传现象发生。最近的研究证明花生
种子中的水含量是病菌存活的关键。
2．附生存活
有些证据表明病菌也可以以附生状态生存和传播。尽管青枯劳尔氏菌很少被报道
有叶部侵染，但也发现了一个菌株在高湿条件下，可以从受侵染的辣椒种子和和番茄种子上
传播到子叶上。当环境相对湿度在92%和73%时，辣椒的真叶上发生了病菌附生。日本对
于烟草的工作中报道了更多关于病菌的附生状态和通过雨水进行空气传播的情形。雨后在病
株近处的表土中有高种群密度的病菌存在。降雨期间在靠近轻重病田的垄沟水表面的发现证
明了地上接种源的存在。在多风多雨的天气，青枯劳尔氏菌可以从罹病烟草植株中发散出来，
大范围地传染至邻近健康植株上。当病原菌通过喷洒接种到烟草叶片上时，在95%相对湿
度条件下可存活15天，而在太阳暴晒中则会在短时间内死亡50%。
3．杂草寄主和保护性生存场所
决定青枯劳尔氏菌在受侵染土壤中的持久性的因素需引起更多的注意。细菌可以
在敏感作物连续种植之间找到庇护场所。这些庇护场所包括植株残片、潜伏侵染的马铃薯薯
块、深层土壤和杂草根围等。杂草的范围和品种非常广泛和丰富，但它的重要性可较大程度
地随着环境和作物系统而发生变化，其中有些是不显示症状的。
在热带低地，一年生杂草寄主很可能对病原菌的生存有用，从而增加了细菌在土
壤中的种群密度；不管种植作物是否寄主，这些杂草都可能会作为可选择的寄主存在，从而
降低作物轮作法减少病原物的有效性。
关于杂草根围可作为保护性生存场所的研究还做得很少。在菲律宾，青枯劳尔氏
菌的种群密度在不同作物和杂草寄主的根围和非根围土壤中均在逐渐下降，但在马齿苋
（Portulacaoleracea）根围的种群密度却在缓慢地逐渐增加。在用敏感番茄品种进行生物测
定时发现，事先种植马齿苋的地块发病率最高，事先种植玉米和水稻的地块发病率最低，这
证明马齿苋及其根围土壤是病菌的庇护场所，而水稻和玉米是可靠的轮作作物。
影响发病的因素
1．温、湿度与发病的关系高温和高湿的环境适于青枯病的发生，故在我国南方
发病重，而在北方则很少发病。温度中尤以土壤温度与发病的关系更为密切。一般在土温
20℃左右时病菌开始活动，田间出现少量病株，土温达到25℃左右时病菌活动最盛，田间
出现发病高峰。例如，四川重庆市郊1965年5月上旬气温为21.2℃、地温（10cm）为21.9
℃时开始发病；5月中旬气温为23.1℃，地温为23.5℃，特别是5月20日气温升高到27.2
℃，地温升高到26.9℃，5月17~23日进入发病高峰期；至6月4日检查，植株全部死亡。
雨水多、湿度大也是发病的重要条件。雨水的流动不但可以传播病菌，而且下雨
后土壤湿度加大，特别是土壤含水量达25%以上时根部容易腐烂和产生伤口，有利于病菌
要侵入。故在久雨后转晴，气温急剧上升时会造成病害的严重发生。在我国南方，气温一般
容易满足病菌的要求，因此降雨的早晚和多少往往是发病轻重的决定性因素。
2．栽培技术与发病的关系一般高畦发病轻，低畦发病重。这是由于高畦排水良
好，而低畦不利于排水的缘故。番茄定植时，穴开得不好，容易积水，如穴中间土松四周土
紧，雨后造成局部积水，也易引起病害发生。
土壤连作发病重，合理轮作可以减轻发病。微酸性土壤青枯病发生较重，而微碱
性土壤发病较轻。若将土壤酸度从pH5.2调到pH7.2或pH7.6，可以减少病害发生。施用氮
肥时，施硝酸钙的比施硝酸铵的发病轻，多施钾肥可以减轻病害发生。
番茄生长后期中耕过深，损伤根系会加重发病。幼苗健壮，抗病力强；幼苗瘦小，
抗病力弱。



四、防治措施
1．轮作一般发病地实行三年的轮作，重病地实行4~5年的轮作。有条作的地区，
与禾本科作物特别是水稻轮作效果最好。茄科植物可以与瓜类作物进行轮作，应避免与其他
茄科作物轮作。
2．调节土壤酸度青枯病菌适宜在微酸性土壤中生长，可结合整地撒施适量的石
灰，使土壤呈微碱性，以抑制病菌生长，减少发病。至于每亩石灰用量多少，则要根据土壤
的酸度而定，一般每亩施50~100公斤。
3．改进栽培技术选择高燥无病菌的土地作为苗床。适期播种，培育壮苗。番茄
幼苗要求节间短而粗，这样的幼苗抗病力强。徒长或纤细的幼苗抗病力弱，应予淘汰。幼苗
在移栽时宜多带土，少伤根。地势低洼或地下水位高的地方需作高畦深沟，以利排水。
注意中耕技术。番茄生长早期中耕可以深些，以后宜浅，到番茄生长旺盛后要停
止中耕，同时避免践踏畦面，以防伤害根系。在施肥技术上，注意氮、磷、钾肥的合理配合，
适当增施氮肥与钾肥。喷洒10ppm硼酸液作根外追肥，能促进寄主维管束的生长，提高抗
病力。
番茄提倡早育苗、早移栽，避开夏季高温，在发病盛期前番茄已进入结果中后期，
可养活发病损失。如浙江杭州市郊有些生产队，番茄提前至11月下旬播种，5月初果实即
可上市，待青枯病发生时番茄大部分已经采收。也可选栽早熟品种，如四川重庆市郊选栽早
熟品种“北京早红”，要比其他中晚熟品种提早一个月成熟，避开了青枯病的严重危害期。
4．选用无病种薯和种薯药剂处理马铃薯青枯病主要由种薯传病，所以应严格挑
选种薯。在剖切块茎时，发现有维管束变黑褐色或溢出乳白色脓状粘液的块茎，必须剔除。
剖切过病薯的刀，也要用20%的福尔马林稀释液消毒或沸水煮过后再用。有带病嫌疑的种
薯，可用福尔马林200倍液浸2h。种薯经药液处理后再切成块播种，不能先切成块再用药
液处理，否则容易产生药害。
5．化学防治田间发现病株应立即拔除烧毁。病穴可灌注2%福尔马林液或20%
石灰水消毒，也可于病穴撒施石灰粉。在发病初期喷射100~500ppm的农用链霉素，每隔
7~10天喷一次，连续喷3~4次。也可用50%敌枯双500~1000倍液灌根，每株灌药液250~500
克，隔10~15天灌一次，连续灌2~3次，均有一定的防治效果。
6．生物防治
植物青枯病和其他的土传病害一样，难以用化学方法防治同时控制农药残毒。生
物防治可利用的有益微生物主要包括芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞杆菌和链霉菌
（Streptomyces）等三属细菌和菌根真菌。
植物细菌性青枯病的生物防治研究方兴未艾，而农业措施、土壤添加剂以及化防
与生防的结合研究也在不断地进行之中。人们发现‘Terlai’、NaNO3等盐份、吲哚衍生物、
阿魏胶（asafoetida）和姜黄根粉末（turmeric）等化学物质和土壤曝晒法、薄膜覆盖法、寄
主-非寄主轮作法对青枯劳尔氏菌有明显的抑制作用。多种土壤添加剂可使土壤中青枯劳尔
氏菌数目明显减少，从而降低青枯病的发病率，但却往往造成番茄等作物的产量减低。