保幼激素的作用（保幼激素的作用机制）

　　保幼激素的作用

　　保幼激素和保幼激素类似物对昆虫的主要作用是阻止昆虫发育、抑制变态发生、与蜕皮激素协调控制昆虫变态。还可表现于形态发生、生殖作用的调节、卵黄发生、多形现象和社会昆虫的分级发育等方面。保幼激素分子直接作用于基因水平上，不需要通过细胞内第二信使的传递作用。昆虫保幼激素由咽侧体分泌，其化学组成属于倍半萜烯类，是亲脂性化合物。脑神经分泌细胞分泌的控制咽侧体活性的神经肽类激素和保幼激素酯酶的水平，在维持保幼激素滴度中起重要作用。

　　保幼激素的作用机制

　　作用机制主要有传统模式、库麦兰模式和分子机制三种。

　　1、传统模式：

　　保幼激素和蜕皮激素相互作用，共同控制昆虫变态的模式。有三种情况：保幼激素和蜕皮激素都存在，幼虫蜕皮成为更大的幼虫；细胞在蜕皮激素和低水平保幼激素作用下，幼虫变态成蛹；仅有蜕皮激素作用的情况下，蛹发育变态成成虫。

　　根据这个观点，保幼激素的作用是阻遏变态。阻遏程度依赖于保幼激素的相对浓度。在每一个细胞内都具有三组发育程序基因（幼虫、蛹和成虫）的特化表现型。蜕皮激素作为启动基因编码的开关而存在，保幼激素的相对浓度可以选择性地指令蜕皮激素打开某一组发育程序基因编码的开关。这种激素控制昆虫变态模式的机制很复杂，除了需要几个相互关联的基因组之外，还需要高亲合力和低亲合力保幼激素受体与遗传调节成分的相互作用。遗传调节成分有正（顺式作用）和负（反式作用）两种。高浓度保幼激素激活幼虫基因的正调节者，蛹和成虫基因的负调节者，即阻遏幼虫基因的负调节者，蛹和成虫基因的正调节者；低浓度保幼激素，阻遏幼虫和成虫基因，激活蛹基因；在保幼激素缺乏时，幼虫和蛹基因受阻遏，成虫基因得到激活。

　　2、库麦兰模式：

　　在胚后发育阶段，基因表现型分阶段选择性表达的模型。库麦兰（A.K.Kumaran）等人（1988）研究了保幼激素和蜕皮激素对大蜡螟（Galleria mellomella）幼虫血淋巴蛋白Lhp76和Lhp82基因表达的调节作用。发现幼虫Lhp76基因在整个幼虫阶段可以表达；Lhp82基因仅在未龄幼虫阶段才能表达。在化蛹后，两种Lhp基因均不能进行转录。据此结果，他们提出另一个激素调节昆虫变态的程序模型：

　　在幼虫组织内的基因组只能表达幼虫和蛹的表现型，同样地，在蛹组织内的基因组只能表达蛹和成虫的基因表现型。这样在每一个发阶段，细胞只有两种选择。在保幼激素存在情况下，蜕皮激素对细胞的作用是使以前蜕皮所显现的基因表现型再次得到表达。在保幼激素缺乏时，蜕皮激素作用的结果是使细胞内基因表现型表达代表了相继的发育阶段。这个胚后发育的激素控制模型不需要有识别高、低浓度基因调节分子的存在。

　　3、分子机制：

　　由激素分子直接调控基因水平。保幼激素在细胞和分子水平上的作用机制与脊椎动物甾醇类激素的作用是相似的，是属于激素作用的第二种方式：激素直接在细胞核内起作用，即激素分子直接作用于基因水平，不需细胞内第二信使（如：cAMP、钙离子、三磷酸肌醇等）的传递作用。这些激素分子通过质膜，于细胞质或细胞核内的蛋白质受体结合。然后，激素—受体复合体结合到DNA的特异位点上。

　　保幼激素的调控因子

　　控制咽侧体合成保幼激素的因子是调节保幼激素滴度的主要机制；保幼激素降解代谢是调节保幼激素滴度的另一机制。已经在几种昆虫脑内鉴定出控制咽侧体活性两类作用相反的神经肽类激素、促咽侧体激素（allato tropins）和静咽侧体激素（allatostatins），前者是保幼激素合成的促进者，后者则抑制保幼激素合成。从雌性太平洋折翅蠊（Diploptera punctata）脑内分离纯化出四种静咽侧体激素，它们的一级结构由13～8个氨基酸残基组成。

　　保幼激素释放入血淋巴中，一方面要受到降解酶的分解，另一方面是与载体蛋白结合而受到保护，它在血淋巴内的稳定浓度是两者的平衡。目前已经确定在血淋巴内和进入组织的保幼激素均受到保幼激素酯酶和环氧化物水解酶的降解。保幼激素酯酶是降解保幼激素最重要的酶类，属特异性酯酶；而环氧化物水解酶是非特异性酶类。大蜡螟保幼激素酯酶活性出现在末龄第3天，第5天达到高峰，第二个小峰出现在第7天，即化蛹之前。在蛹发育早期，保幼激素酯酶活性高。这些结果表明：早龄期幼虫内，保幼激素抑制保幼激素酯酶的产生，而在未龄幼虫，保幼激素诱导保幼激素酯酶的产生。点滴保幼激素所引起的超龄幼虫蜕皮，是保幼激素抑制中后龄幼虫内保幼激素酯酶生成的结果。