果树的花芽分化

树花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程，在一定条件下，接受环境信号产生信号物质，运输到茎端分生组织，启动成花控制基因，并在许多基因的相互作用和许多代谢途径的制约下，最后使茎端分生组织成花，是一个从量变到质变，由营养生长转向生殖生长的过程，是一个复杂的多层次、多元化反应的过程。

多数落叶果树的花芽在开花结果的前一年或前一个生长季形成（有的果树如在一年内可多次形成花芽）。果树的产量在很大程度上决定于前一年的气象条件和栽培管理是否有利于形成适量而饱满的花芽。

1 概念及类型

果树花芽分化全过程应包括成花诱导（花芽孕育 Flower-bud induction）、花芽发端（Flower-bud initiation）、花芽形态建成或花芽发育阶段（Flower-bud development）。

雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程，称之为成花诱导。成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象称为花芽发端，其特征是生长点进行有丝分裂，细胞数增多，核小密集，芽端组织分化较明显。已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程，则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。

根据果树花芽孕育时期及其对温度要求的不同，一般可分为四种类型：夏秋型，包括多数落叶果树，以及常绿果树的枇杷、香榧、杨梅等，其花芽孕育需要较高的夏秋季温度。冬春型，包括***带常绿果树柑桔、龙眼、荔枝、黄皮、橄榄等，以及热带的芒果，其花芽孕育喜冬春一定的低温。一年多次分化型，包括多数热带***带果树，如金柑、番木瓜、柠檬、四季桔、无花果、四季草莓等，其花芽孕育对温度无严格要求，在***带条件下，周年都能满足要求。随时分化型，包括香蕉、菠萝、等草本热带果树，其花芽孕育主要决定于植株营养生长和积累程度，达到一定大小或叶片数，有足够温度，则一年中随时都可进行。

2 形成过程

多数落叶果树开始孕育花芽，是在新梢生长停止之后，靠近芽的叶片成熟的时候；无花果和的营养生长延续到晚夏，其花芽孕育也较晚。有些果树，是从开花期前后开始，就孕育新的花芽。榛子是雌雄同株异花植物，雄花的孕育比雌花早。苹果的花芽孕育一般需要达到“开花成熟状态”，即在茎尖分生组织形成一定节数(节数的计算包括芽鳞、叶或苞片)之后才开始，如“金冠”苹果约为17节。临界节数的多少，随品种而异。这种现象，与一株实生苗必须长到一定高度、形成一定节数之后，才能通过童期而开始开花结果的现象相类似。花芽孕育期之后，花序或花蕾原基以及花的各个部分原基迅速形成。以苹果为例，首先芽的组织隆起肥大，形成花序原基，然后出现花蕾原基。在每个花蕾原基上，先出现的是萼片原基，随后依次出现花瓣和雄蕊、雌蕊的原基。植株进入冬季休眠前，花的各部分原基都已基本上分化形成。休眠期间发育缓慢，到次年春季又继续迅速发育，形成花粉和胚珠，直到开花。不同果树的花芽分化过程和形态标志各异。葡萄花芽在秋末进入休眠前，一般只分化出花序原基和花蕾原基，次年春季萌芽后才分化出花的各部分原基。

3 机理假说

3.1 营养假说

氮比理论认为植物体内含氮化合物与同化糖类含量的比例是决定花芽分化主要因素。

3.2 基因表达假说

芽分化和开花是复杂的形态建成过程，是果树体内各种因素共同作用，并同环境因子相互协调的结果，其中遗传基因起着决定作用。目前利用模式植物拟南芥和金鱼草等植物已克隆到多种影响开花的基因。

3.3 CTK/GAS激素平衡假说

人们在长期研究花芽孕育同激素的关系时发现，花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用产生的综合结果。Grochowska发现苹果各短枝内CTK/GAS比值越大，花芽孕育数就越多，促花措施提高了CTK/GAS比值。

3.4、激素信号调节假说

为大小年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号，导致叶片内的代谢发生改变（通过合成酚类物质如氯原酸、阿魏酸、根皮苷等）而引起的。该假说表明，正在发育果实种子输出的激素是果树花芽发端的信使，而否定了前人所提出的碳、氮化合物对果树花芽发端起决定作用假说，但该假说也有一定局限性，它仅涉及正在发育果实的种子，而未包括旺盛营养生长的梢尖输出的激素信号。

4 影响因素和技术措施

营养和气候条件对花芽形成的数量和质量有重要影响。如晚夏或秋季施肥，可提高的花的质量，延长胚囊寿命，提高座果率。缺硼能使梨花凋萎。冬季低温总量不足会限制花芽的细胞分裂和春季的发育，甚至引起花芽脱落。遮阴、过度干旱也不利于花芽形成。但大多数木本果树的花芽形成对光周期无反应。某些栽培措施如修剪幼年树，即使是轻剪，也会减少花芽形成的数量。在花芽孕育之前环剥主干或主枝往往能促进花芽形成，弯枝、断根也有同样效应。在某些无性系砧木上的果树可比嫁接在实生砧上的开花早。此外，用生长调节剂处理也能影响许多木本果树花芽的形成。赤霉素不仅抑制某些果树的花芽孕育，且能使花原基在发育中部分地回复成营养器官。用化学疏除剂如萘乙酸、乙烯利、二硝磷甲酚等进行早期疏果，可减少由种子产生的抑制花芽孕育的物质，因而有利于花芽形成。