磷的生理功能

　　磷的生理功能

　　磷（P）在植物生命活动过程中的重要作用。磷是植物的必需元素。它不仅是植物细胞结构及细胞内一些重要化合物的组分，而且广泛参与植物生命活动过程。参与能量代谢、碳水化合物代谢，并调节代谢进程。植酸盐是磷的贮藏形态，种子萌发时，其中所贮存的植酸盐降解，释放出的无机磷即可在幼苗生长中利用。

　　1、细胞的组分：

　　磷脂是生物膜结构的基本组分。磷脂分子一端亲脂，一端亲水，亲水端接近水相，在活细胞内磷脂分子排列成双分子层，亲脂端夹在中间。膜中的蛋白质分子一部分以不同方式及不同深度插入或穿过膜脂双分子层，一部分形成外周蛋白。由于生物膜系统的存在，细胞代谢才有区域化，不同酶系统催化的代谢途径在不同的微环境中进行。由于活细胞内的膜有选择透性，因而各条代谢途径之间能相互联系又不致彼此干扰。

　　磷酸在脱氧核糖核酸（DNA）的脱氧核苷单位之间作为结构桥，也在核糖核酸（RNA）的核苷单位之间作为结构桥，使分别形成大分子DNA及RNA。DNA携带亲代的遗传信息，按照DNA的结构转录RNA，RNA如同从DNA转录的“副本”，然后再从“副本”转译成蛋白质。从一定结构的DNA形成一定结构的蛋白质，就具有一定的遗传性状，所以亲代的遗传性状能供给子代。

　　磷是核苷酸的组分，各种核苷酸在植物代谢中皆有重要功能，例如，腺苷三磷酸（ATP）是能量代谢的“枢纽”，胞苷三磷酸（CTP）及ATP都参与卵磷脂的合成，鸟苷三磷酸（GTP）为蛋白质合成所必需，尿苷三磷酸（UTP）参与多糖合成。

　　2、细胞内的磷及其对代谢的调节：

　　磷在高等植物液泡化的细胞中有两种主要的库，其一为代谢库（metabolic pool），即细胞质，包括细胞器在内，其中磷脂是主要的；另一为非代谢库（nonmetabolic pool），即液泡，其中无机磷酸盐（Pi）是主要的，液泡内的Pi对细胞质有重要功能，在许多酶促反应中，Pi是底物；在另一些反应中Pi又是最终产物。例如，在糖酵解过程中，形成1，3-二磷酸甘油酸的反应，Pi即作为底物，反应如下：反应中的受氢体是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD），它接受氢后呈还原态（NADH），Pi作为底物参加反应，形成产物1，3-二磷酸甘油酸，提高了能量水平，在进一步反应转化为3-磷酸甘油酸的过程中即形成ATP。Pi也可作为产物，例如ATP→ADP（腺苷二磷酸）＋Pi，反应中释放出的能量可用于生物合成等需能反应；Pi可调控一些关键的反应。磷的区域化对细胞质及叶绿体中代谢途径的调节很重要。例如，番茄果实内Pi从液泡释放到细胞质中，可促进磷酸果糖激酶的活性，促边糖酵解途径的进行，该酶活性的启动，促进呼吸高峰的出现，因而促进果实成熟，缺磷番茄植株的果实延迟成熟可能与此有关。

　　作物叶片中碳水化合物代谢及蔗糖运输也受磷的调节，供Pi充足时，光合作用中在叶绿体内形成的磷酸丙糖（TP）大部分与胞质溶胶（cytosol）内的Pi相交换，TP转移到胞质溶胶中，经一系列转化过程形成蔗糖，可及时运入生长中心，例如正在展开的幼叶或正发育的种子中；当Pi缺乏时，由于缺乏Pi与TP交换，故在叶绿体内所形成的TP运出受阻，多留在叶绿体内转化为淀粉，不过淀粉可在叶绿体内降解，降解过程中所形成的TP亦可运出。

　　3、参与能量代谢：

　　绿色植物的叶绿体色素吸收光能，并在光合细胞内将光能转化为ATP及NADPH中的化学能，ATP及NADPH中保存了大量的能量，可推动光合作用中CO2的同化，形成三碳糖（C3）、四碳糖（C4）、五碳糖（C5）、六碳糖（C6）及七碳糖（C7）的磷酸酯，其中的C3糖-磷酸丙糖在叶绿体内形成后可从叶绿体转移到胞质溶胶，然后在呼吸的糖酵解途径中降解，亦可转化为葡萄糖降解。糖酵解中通过底物水平磷酸化形成ATP。例如糖酵解途径中的1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇丙酮酸都作为ADP磷酸化形成ATP的底物，二者分别在磷酸甘油酸激酶及丙酮酸激酶的作用下，使ADP磷酸化形成ATP。

　　也可由糖酵解中形成的还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）通过穿梭进入线粒体，在线粒体内形成还原态黄素腺嘌呤二核苷酸（FADH2），然后进入呼吸链，形成ATP（图2及图3）。糖酵解中产生的丙酮酸进入三羧酸（TCA）循环，再逐步脱氢氧化，除其中一个步骤脱氢的受氢体为黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）外，其余皆为NAD，所形成的FADH2及NADH均可通过呼吸链氧化形成ATP；TCA循环中也有一个步骤发生底物水平磷酸化形成ATP。

　　ATP可用于细胞内的需能过程，当ATP水解时其分子中所保存的能量即可被植物利用。

　　细胞内ATP、ADP及腺苷一磷酸（AMP）的相对浓度与细胞力能学（cellular energetics）紧密联系，细胞代谢因三者的相对浓度而自动调节。

　　当细胞内ATP水平高时，一些催化利用ATP于生物合成的酶被活化，促进生物合成过程的进行；当细胞内ATP水平低时，则催化产生ATP的一些酶被活化，例如NAD-异柠檬酸脱氢酶及磷酸果糖激酶为高ATP水平所抑制而为低ATP水平及高AMP水平所活化，故能自动调节。细胞内ATP/ADP/AMP的比值可用能荷（EC，energy charge）作为一种指标。

　　4、参与碳水化合物代谢：

　　磷与碳水化合物的合成、转化及降解之间都有密切的关系。碳水化合物是植物体中一类主要有机物，包括单糖及其衍生物、寡糖和多糖三类。植物在光合作用中将所吸收的光能转变为贮备在ATP及NADPH中的化学能；在一系列酶作用下，将所吸收的CO2同化为C3、C4、C5、C6以及C7糖，它们都是糖的磷酸酯。ATP、NADPH以及CO2的受体1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）和磷酸烯醇丙酮酸（PEP）也都是含磷化合物。三碳糖（TP）经一系列转化过程可分别形成蔗糖和淀粉。蔗糖是植物体内最重要的寡糖，淀粉和纤维素则是最重要的多糖。植物在光合作用中在叶绿体内形成的三碳糖—磷酸丙糖（TP）经叶绿体内膜中的磷酸运转器（Pi-translocator）与胞质溶胶中的Pi相交换，而转运到胞质溶胶中，经一系列转化过程而形成蔗糖，或留在叶绿体内经一系列转化过程而形成淀粉，细胞内Pi的水平调节蔗糖与淀粉的合成。当Pi充足时，它与TP交换使TP转移到胞质溶胶而逐渐转化为蔗糖。蔗糖是碳水化合物在植物体内运输的主要方式，故促进碳水化合物从功能叶运至生长中心。当缺磷时，磷酸丙糖多留在叶绿体内形成淀粉。淀粉不能通过叶绿体被膜，不能直接输出，在叶绿体内淀粉通过磷酸解及水解，所形成的产物转化为TP后输出叶绿体外。

　　不仅碳水化合物的合成与运输需要磷，碳水化合物之间的相互转化也不可缺磷。单糖间的相互转化通常是先形成磷酸酯，然后再转化为另一种糖的磷酸酯，亦可先与核苷二磷酸结合，然后再转化，蔗糖与淀粉之间常相互转化。贮藏淀粉的种子在成熟过程中，从叶子运来的蔗糖在种子内转化为淀粉贮藏；种子萌发时，贮藏淀粉又转化为蔗糖，运入生长中心供幼苗生长的需要。

　　植物体内贮藏的淀粉转化为单糖后，在呼吸中可逐步降解。呼吸作用中最常用的底物是葡萄糖，葡萄糖可通过糖酵解—三羧酸循环逐步降解，逐步释放出能量，并通过底物水平磷酸化或氧化磷酸化作用形成ATP，供生物合成及各种需能过程之用；亦可通过戊糖磷酸途径逐步氧化，形成C3、C4、C5及C7糖的磷酸酯，氧化过程中所形成的NADPH可供生物合成之需。在糖酵解过程中脱氢的受氢体是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD），它接受氢后变为还原态（NADH）。三羧酸循环中除琥珀酸脱氢的受氢体为黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）外，其余的受氢体皆为NAD，二者接受氢后均呈还原态，前者为FADH2，后者为NADH。戊糖磷酸途径中脱氢的受氢体为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP），接受氢后变为还原态NADPH，它被利用于生物合成过程。FADH2及NADH则通过呼吸链氧化，氧化过程中偶联着磷酸化作用，使ADP＋Pi→ATP。可见，无论碳水化合物的合成、相互转化或降解都不可缺磷。

　　5、植酸盐的功能：

　　植酸盐是植酸的盐类，植酸由肌醇转化而来，它是磷的贮存形态。成熟种子内大部分磷都是植酸盐，而Pi的水平很低。在种子或块茎发育初期，植酸盐含量很低，但当迅速合成淀粉时其含量则急剧增高，而当时Pi的含量则很低。谷粒灌浆或块茎生长时植酸盐的合成和Pi水平的降低是密切联系的。

　　当种子或块茎萌发幼苗生长时，植酸盐在植酸酶作用下降解，可迅速释放出Pi、K、Mg等。释放出的Pi开始时多用于合成磷脂，形成生物膜的组分，有利于细胞区域化；以后逐渐形成DNA及RNA，合成蛋白质，促进新细胞形成及幼苗生长。

　　6、磷与植物生长：

　　由于磷是细胞结构的组分，且促进碳水化合物代谢及能量代谢；形成DNA分子中脱氧核苷单位之间及RNA分子中核苷单位之间的结构桥，参与蛋白质形成，故促进植物生长。缺磷时植株瘦小，分枝或分蘖明显减少，生长受到很大抑制。缺磷抑制蔗糖的形成，因而源叶光合作用中形成的碳水化合物不易运到生长中心，根部获得的光合产物也大为减少，豆科植物根瘤固氮受到影响，从而影响植株生长。缺磷影响激素平衡，使花数减少，花芽分化延迟。